Appunti sul discus: lo sviluppo embrionale dell’uovo

11 Giugno 2009

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Osservazioni sulla fecondazione e lo sviluppo embrionale

di Stefano Toncelli

 

Prima parte

 

Iniziai questa piccola ricerca documentale per capire il motivo per il quale la mia coppia di Pigeon Stendker non riusciva a portare a termine nessuna riproduzione profittevole.
Tutto ciò che segue non ha alcun valore scientifico in quanto per essere tale dovrebbe essere associato a uno studio sperimentale svolto sul campo, alla possibilità di elencare i materiali e metodi utilizzati e alla possibilità di ripetere le osservazioni o addirittura le eventuali conclusioni da chiunque, contiene ancora molti quesiti che non ho risolto e che richiedono uno studio molto più approfondito. Chiaramente per la mancanza delle attrezzature necessarie ciò non mi è stato ancora possibile anche se durante la stesura di questa piccola “review” non ho potuto fare a meno di svelare un mio personale orientamento alle perplessità che mi affliggevano e quindi delineare una ipotesi supportata il più possibile da dati certi e studi di natura autorevole svolti da ricercatori che hanno pubblicato gli articoli scientifici dai quali sono tratte tutte le deduzioni e le ipotesi del presente “studio”, tutte le descrizioni dei processi di fecondazione e sviluppo embrionale.

Iniziano le danze


La prima cosa che mi sono chiesto è: ma quale è il processo di fecondazione?

Ho bene in mente la “danza” che il maschio e la femmina eseguono sul supporto scelto per la deposizione delle uova, ma non sono ancora a conoscenza del meccanismo e del motivo di questa “configurazione” spaziale. Ma perché gli piace altalenare su superfici anguste verticali quando gli organi riproduttivi stanno la sotto? Non posso pensare al sesso acrobatico perché il mio acquario non è in camera da letto, quindi? Innanzitutto ho notato che le uova vengono appiccicate a un substrato e che preferibilmente il substrato è verticale. Che strano …. deve esserci un motivo perché nulla in natura è lasciato al caso….

PHOTOGALLERY UOVA DEPOSTE

DALLA DEPOSIZIONE AL NUOTO LIBERO


Le uova di molti pesci hanno la particolarità di possedere un disco adesivo
oppure una zona ricca di filamenti proteici
che permettono l’adesione dell’uovo al substrato.

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AF = Attaching filaments

In Symphysodon le uova sono del tipo l-eggs (longitudinal face eggs) le quali si ancorano al substrato verticale in senso longitudinale con il micropilo rivolto verso l’alto, in questo modo è facile capire come la natura abbia favorito questo meccanismo di adesione e quale possa essere il percorso dello spermatozoo verso la cellula uovo. Quindi forse l’ovopositore, che ho notato tra l’altro sbaglia raramente un colpo, potrebbe tra l’altro avere un ruolo fondamentale nel meccanismo di rilascio e rotolamento, il quale sarebbe quindi opportunamente orientato durante lo sfregamento con il substrato di deposizione affinché la disposizione spaziale preferita sia quella con il polo animale rivolto verso l’alto.

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Nord sud ovest est

Ma questo polo animale? Una “polarità”?

Esistono differenti tipi di uova che si differenziano a seconda della quantità di vitello (tuorlo o lecite che dir si voglia) e della sua distribuzione.

Uova isolecitoche: poco vitello distribuito uniformemente nel citoplasma (uova dei mammiferi)

Uova telolecitiche: moderata quantità di vitello (uova degli anfibi, anellidi e molluschi) oppure con elevata quantità di vitello (pesci, rettili, uccelli) Quando il vitello è abbondante viene concentrato al polo vegetativo separato dal polo animale povero di vitello.
Uova centrolecitiche: vitello posto al centro dell’uovo (artropodi)

Tra gli attori che regolano le fasi di sviluppo successive alla fecondazione c’è appunto la quantità di vitello che è la riserva di energia della cellula uovo. Già a livello di ovogenesi il vitello non viene distribuito in maniera uniforme ma secondo un gradiente di concentrazione, è più concentrato al polo vegetativo (polo sud) rispetto al polo animale (punto di contatto) con lo spermatozoo. La polarità quindi si esprimerà anche nell’organizzazione dell’embrione.


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Le uova di Symphysodon sono uova telolecitiche cioè con grande quantità di vitello e sono per questa ragione soggette a segmentazione meroblastica discoidale cioè l’embrione si sviluppa al polo animale non riuscendo le divisioni a interessare la totalità del tuorlo a causa delle dimensioni. Questo tipo di divisione genera la segmentazione discoidale, in un polo dell’uovo. Si separa quindi un disco germinativo che si differenzia in due foglietti paralleli, ecto ed entoderma, con una proliferazione assiale lungo i margini del disco.


Senso unico e divieto di sosta


Quando osservavo le uova delle mie due bestiole riscontavo spesso una zona traslucida opaco-biancastra all’apice dell’uovo. La zona biancastra era impercettibilmente presente già a pochi istanti dalla deposizione ma diventava sempre più evidente man mano che le ore passavano. Inesorabilmente la maggior parte delle uova poi venivano divorate dai genitori oppure sbiancavano. Mi sono quindi chiesto perché questa trasformazione che inizia da un punto e finisce per arrivare al polo sud dell’uovo (polo vegetativo)?


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Muffe e infestazioni batteriche indiscriminate non possono essere perché la macchietta è orientata sempre della sessa parte. Solo in qualche raro caso il verso della lunetta opaca è orientata in un verso differente dalla maggior parte delle uova. Può questo essere dovuto a un orientamento errato dello stesso, in senso trasversale oppure a una deposizione dello stesso a testa in giù? Se fosse un problema di aggressione batterica questa si svilupperebbe in un punto casuale e comunque non in tutte le uova contemporaneamente alla stessa ora e si genererebbe nel punto in cui l’uovo subisce i maggior danno cioè nel punto di contatto con il substrato. Questo non accadeva mai!

Quindi mi sono detto “deve esserci un motivo”
per cui si sviluppa sempre in quel senso.


L’uovo dei teleostei (pesci ossei) ha una struttura comune in tutte le specie, possiede un meccanismo che serve a regolare l’incontro tra la cellula uovo e lo spermatozoo.


Il meccanismo si chiama micropilo.

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Il micropilo è una struttura complessa a forma di imbuto, regolata a livello cellulare, sia esternamente che internamente alla cellula uovo, da una serie di eventi e gradienti ionici che fanno si che sia l’attore principale del meccanismo che permette l’incontro dei gameti.


Una delle principali funzioni alla quale assolve è quella di consentire il transito dello spermatozoo verso la membrana cellulare dell’uovo e assicurare che solo uno dei numerosi pretendenti raggiunga il nucleo del gamete femminile. E’ questa una funzione fondamentale in quanto se più di uno spermatozoo raggiungesse l’uovo, si andrebbe incontro alla polispermia con la generazione di organismi poliploidi (con un numero di cromosomi maggiore di quello diploide) che qualora di sviluppassero darebbero origine a esseri geneticamente aberrati.

Ma perché divieto di sosta?

Il meccanismo di funzionamento del micropilo è stato approfondito anche in studi abbastanza recenti e prevede diversi step di attivazione che permettono di rallentare, bloccare definitivamente e espellere gli spermatozoi soprannumerari che lo attraversano durante la corsa per la vita.

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I processi attraverso i quali viene assicurato il blocco della polispermia sono essenzialmente quattro:

1. Le dimensioni del micropilo

che limitano l’entrata ad un numero definito di spermatozoi grazie dall’ingombro degli stessi (a)

2. Il cono di fertilizzazione (punto di unione dei gameti)

che previene l’attacco della membrana dell’oocita da parte di più di uno spermatozoo (b) (c)

3. I granuli corticali
che si trovano in prossimità del micropilo paralizzano, tramite il rilascio del loro contenuto, tutti gli spermatozoi che si trovano all’interno della struttura conica (d) (e)

4. La lectina contenuta nei granuli corticali
che blocca definitivamente l’ingresso del micropilo ed espelle gli spermatozoi sopranumerari dando il via allo sviluppo della membrane perivitellina (f).

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S= Spermatozoa
Ch= Chorion
TC= Terminal canal of micropyle
Cy= Cytoplasm
FS= Fertilizing spermatozoon
CA= Cortilal alveoli


Ma cosa succede dopo?

 

Le fasi successive all’unione dei gameti portano alla formazione del disco germinativo quale primissima struttura che darà origine alla differenziazione degli organi e dei tessuti dell’embrione. I due gameti maschile e femminile si fondono mettendo in comune il proprio patrimonio genetico e dando il via a una serie di divisioni cellulari che interessano esclusivamente la parte superiore dell’uovo che consistono nella formazione delle zigote, lo stadio di due blastomeri, lo stadio di otto blastomeri, 32 blastomeri, la blastula,  successivamente si ha l’inizio della gastrulazione, la chiusura del blastoporo, la formazione dei seni ottici ed in fine la rottura del guscio.

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La grande illusione


Quindi ci siamo mi sono detto. Ho capito cosa è la lunetta opaca che impercettibile già dopo pochissime ore dalla deposizione man mano si estende da quindicesimo a volte fino a un quarto circa dell’uovo. D’altra parte è evidentissima e a volte dopo 24 ore si vede bene anche ad occhio nudo, caspita abbiamo la gastrulazione e lo sviluppo embrionale.
In effetti la gastrulazione è un processo molto evidente dalle foto che vedo nei libri e nelle riviste che trattano lo sviluppo embrionale ma deve essere considerato che quelle foto sono ottenute con strumenti con una definizione molto diversa da quella che può essere ottenuta con una semplice macchinetta fotografica. Osservando però da vicino sembra proprio di ripercorrere a 24 ore dalla fecondazione gli stadi dello sviluppo embrionale…
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La cosa che non mi spiegavo era però se l’uovo era fecondato perché non si sviluppava e poi quella zona opaca è davvero l’embrione in via di sviluppo?

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I Serpenti del Reptiles Day 2009 L’uovo di Discus: fecondazione e sviluppo embrionale
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